2008年9月17日 星期三

水生食蟲植物的伴生水草

水面下的食蟲植物一直是門檻較高的一種栽培類型,這個門檻來自於某種環境的營造,卻又不同於所謂的冰箱或暖房栽培;嫺熟於管理水生食蟲植物(這裡只指植物體在生命週期中大多處於水面下的種類)的栽培者,經常並非投資重金,增加設備或者嚴密的人工控制,而是在開放的環境下作出有效的簡便管理。

不同於其他封閉於相對小空間的栽培方式,例如冰箱,以溫度為優先取向;栽培水生食蟲植物可以成為非常簡單,抑或是一件很困難麻煩的事情。
最為筆者所推崇的方式,就是半野放式的,與其他植物共生的栽培環境,本文即是以這個方向為依歸,針對各種筆者曾用過的水生植物,歸納出個人栽培環境下最適宜與水生食蟲植物共生的各種水草 (當然,在外型或管理上仍受到個人偏好影響);我們在栽培這類植物上,通常最大的難題會顯現在嚴重的絲藻干擾上,因此,如何減少/避免這種情況的發生,往往是最多人注目的焦點。


逐漸形成墊狀的絲葉狸藻

一般我們談到水生食蟲植物,大多數人想到的應該是狸藻,而最廣為栽培的就是絲葉狸藻的複合群 (Utricularia gibba Complex),本文中,暫且把Utricularia gibba的變異--從植株與花被型態差異,到學名不同,但其實非常親近的種類放在一個Complex下;這個種類可說沒有什麼栽培難度,即使嚴重受到絲藻干擾也不容易死亡,甚至,在一個合適的環境下,它對於其他水生食蟲植物,會產生類似絲藻的干擾,織成厚厚一層墊子阻擋陽光的穿透;所謂較嬌弱的水生食蟲植物,在台灣為人栽培的,可以南方狸藻(Utricularia australis)和貉藻(Aldrovanda vesiculosa)為標準,至於黃花狸藻(Utricularia aurea)難度算是低中,在欲栽培以上兩種時,可先以本種作為環境的測試。

在栽培這類習性特殊的植物之時,維持一個弱酸(PH在6左右)和貧養的水質,避免強烈的波動,加上強烈的陽光到有部分斑駁遮陰的環境,且不過低的水溫,就可以讓它們有基本的生長條件;當然,有些種類的容忍度是特別大的,但我們是以較嬌貴的種類為前提來要求到一個相對嚴苛的標準。

筆者曾到過幾次野外水生食蟲植物的原生環境--小型滲水坡地及封閉靜止的池沼;滲水坡地的景觀經常是輕微流動的淺水,滑過傾斜的草生地,在一些逕流和較為凹陷積水或邊緣的環境,就分布著一些狸藻;穿過草生地的流水不會長久積存,始終在替換著,而草本植物的落葉或其他有機質也沒有機會在水域累積太多營養鹽,但由於水非常淺,因此只能見到諸如Utricularia gibba或是沉水過渡到陸上型態的Utricularia bifida
湖沼環境則容許更多種類有發展的機會,在山地湖沼中,土表積存著極厚的腐植質,走在水深約1m左右的湖底,稍微一用力踩下,就會感到有強烈的吸力牽扯著鞋子,甚至腳一用力抽出來,雨鞋卻還吸在土中;將底土掏出觀察,就和我們一般栽培食蟲植物所用的泥炭,不論色澤或質感都頗類似;但水生食蟲植物經常是不喜歡過深的水域的,尤其貉藻在這種情形似乎更明顯,大約離底土10~25cm的水深可能是它能夠生長最好的範圍;但台灣產最大型的水生食蟲植物—黃花狸藻,可以適應較大幅度的水深,就我的經驗,在高低不均深的天然池沼內,1m以上深度的地方就很少觀察到它,它們集中在稍淺的沿岸地區,至於在更小型的池沼中,全數長滿也不是難事。

這類天然湖沼的底土極酸且貧養,筆者曾帶了一點回來試驗,灑進藻類孳生嚴重的缸中,不久全部的絲藻都慢慢消亡;絲藻是不喜歡太酸且貧養的水質的。這種水域可能發現的3種狸藻,由淺岸到深水岸依次是: 挖耳草U. bifida-- 絲葉狸藻 U. gibba --黃花狸藻 U. aurea;至於南方狸藻這種台灣產唯一會產生冬芽的種類,生育水域深淺大致與絲葉狸藻類同,經常是半纏繞在淺水岸的挺水植物莖幹間,不至於漂到太深水的區域。
數年前某夏日,在日照充足的池沼,當筆者一眼望去,見到酡紅的黃花狸藻,掛滿深色飽食的捕蟲囊,就像在水平面上飄移的樹狀圖般廣大而閃閃生光;涉水近觀,往往單根植株橫量就有10cm,豪華的延展在寬闊的水面並綴以點點黃花,非常野性。

這種環境固然難以仿造,也不符合栽培管理方便,如果不刻意要求台灣原生水生植物,那在管理方便及觀賞性的前提下,有更多種類會是相當優良的伴生植物,而台灣原生水草中,有些野外相對很弱勢卻美麗的植物,也可以在特意的挑選控制下,成為伴生缸中強勢的種類。在挑選伴生植物時,較強的吸附營養鹽能力,卻又不會迅速佔滿小型缸的水草會是我的首選,即使生長迅速,假使它是佔據縱向空間而非蓋滿橫向水面,也是很值得考慮的;但首先,準備的缸子深度至少要不低於25cm,直徑最好也有25cm以上,太小的容器很容易讓水質變動劇烈,在大雨過境或長期乾旱加水後,不夠深的底土也較難起到迅速回到水質的功用,因此,在大小適當的容器中,至少該填入12cm 深的底土;我有的一些缸子…底土甚至超過20cm。
至於土壤方面,我習慣採用田土,並且當土填入並灌水後,我會放置它在預先栽培處至少一個月,這之間也可以作為種水草的預備期,也許一開始就將缸中種滿水草,迅速吸收散逸的養分可以防治藻類初期的生長,但也若是是水草生長不理想,腐敗的植物體反而累積更多養分,一開始最方便的作法,是用漂浮植物蓋滿水面,水中可以先栽培些適應力強的植物,例如水鱉科苦草屬(Vallisneria sp.)的一些種類,較常見的俗稱水蘭或扭蘭,但它們生長非常快且強勢,假如想栽培更多不同水草,我會建議定時清除或是環境較穩定後換掉;或許有人認為,既然遲早都要換掉,一開始何不選擇最終需要的其他種類呢? 其實在強勢水生植物的生長過程……纖細根部會穩固底土,讓它形成緊密的團塊,就像裝麵粉的麻袋般,土不太會漏出…夠緊密時..水管直接沖水下去也很難揚起泥沙。

漂浮植物適合一開始的設缸…之後我幾乎不會讓它們繼續保留,否則很容易馬上蓋滿水面…讓其他植物無法爭取陽光,在這階段,我最常用的是槐葉蘋Salvinia natans,植物體不會太小,要清除時可以很簡便的撈起,不像滿江紅或浮萍類會沾在手上拖泥帶水,又不容易清除乾淨。
以下為部份我個人採用過及特別偏好的種類逐一介紹,大多都有喜歡強光的性質。



水杉菜 Rotala hippuris Makino.
絲葉石龍尾 Limnophila trichophylla (Komarov) Komarov
這兩種都是較為弱勢的原生種,也很美麗,適合在已經發展成熟到一定階段再放入,否則這些葉片纖細的種類更容易受到絲藻干擾。
類似性質的種類也推薦屏東石龍尾或無柄花石龍尾等……

水杉菜及菲律賓穀精草 ,本種算是榖精草屬中較強勢的種類

剛轉為挺水型態的水杉菜

絲葉石龍尾的沉水型態 ,裂片非常纖細且有較劇烈的扭轉現象是其特徵

正在開花的絲葉石龍尾,花朵以比例而言相當碩大 ,後方為小莕菜

屏東石龍尾的沉水型態


金門水韭Isoetes kinmenensis 未正式發表
台灣水韭Isoetes taiwanwnsis Devol
比起台灣水韭,金門水韭這個尚未明朗的種類是一個更加矮小的類型,它們可能不適合放在水面被遮蔽過多的缸中或是太深的水裡。

(見本篇文章首圖左方即為金門水韭。)

萍蓬草屬(Nuphar sp.)
台灣萍蓬草(Nuphar shimadai Hayata)
典型的浮葉植物,很容易適應各種不同範圍的水深,個人相當推薦這種做為一個缸中主要的浮葉植栽,假如沒有打算種植太多植物,而又希望是美麗/好種/有漂亮的沉水葉的選擇,那在花後一段時間,可以取出種子(它的果實是完美的窄頸花瓶模樣,也有觀賞價值),均勻灑播在水底,等到發芽後一段時間,就可以看到水面下已經有整片半透明波浪狀沉水葉構成的植被,因為密集種植而且養分競爭,它們不會發展出浮葉而且對營養鹽的吸收效率也不錯。
建議水深至少要有15cm。
在嚴寒的冬季,除了水生食蟲植物進入休眠外,台灣萍蓬草也停止了開花結果

日本萍蓬草(Nuphar japonica DC.)
挺水的種類,很有河岸風情的植物,而且葉片挺直,遮光率也不會太嚴重。
日本萍蓬草的花朵相當碩大,且帶有一種奇怪的氣味


莕菜屬(Nymphoides sp.)
小莕菜 Nymphoides coreana (Lev.) Hara
龍潭莕菜 Nymphoides lungtanensis S. P. Li, T. H. Hsieh & C. C. Lin
這是兩個我最建議的種類,不會像某些走莖性種類一下就蔓延滿了;是由葉柄結節處產生新的植株,開花性也非常優良,在本篇許多圖中都約略可見其身影。


台灣水蕹Aponogeton taiwanensis Masamune.
它脆弱的葉片特別容易受到螺類破壞,如果缸中沒有其他浮葉或強勢的沉水競爭者,那很快會長滿整缸;為冬眠性…到冬季會以塊莖型態度過。
初春,空蕩蕩的水面,台灣水蕹敲響春的第一聲驚雷


琵琶湖眼子菜Potamogeton sp.
有些人認為它是使用Potamogeton dentatus這個學名,但這名字似乎沒有經過正式發表,暫時存疑。
這應該是非常好種而且漂亮的沉水植物,長橢圓而且有網格狀質感的葉片附在修長的莖上(高度隨水位深淺變化),建議可跟萍蓬草或睡蓮類合植,不太淺的水深可以讓它發展得更優雅,弓狀地半漂浮在水面。


桃園藺Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult.
莎草科的挺水植物,莖桿類似水毛花,但植株更小型。較乾旱時三角柱狀的莖桿會扭轉成螺旋狀;
假如不容易找到,也可以採用燈心草屬的野生或園藝種。
田字草伴生桃園藺


穀精草屬
大葉穀精草Eriocaulon sexangulare L.
菲律賓穀精草 Eriocaulon merrillii Ruhl. ex Perkins
比較不適合讓植物體長時間浸在水中,可以將高腳花盆浸在水中,盆面出水的方式栽培;它對伴生的實際功用其實不強,但可作為趣味性植栽。

槐葉蘋Salvinia natans (L.) All.
大萍Pistia stratiotes L.
漂浮植物,吸附營養鹽能力不錯,但要定時清除,大萍已經被選拔出一些園藝種,有的比較小型且葉子有觀賞性變異的,可斟酌選用。

槐葉蘋蓋滿水面的景像


苦草屬 (Vallisneria sp.)
新熱帶苦草 Vallisneria neotropicalis Victorin
個人的用法就像萍蓬草的播種用法,不打算種太多種類的話,也可以考慮單用這屬植物,相當便於管理。 尤其適合中大面積的水域,可迅速形成廣大的水底植被。
水面下,漂浮著帶狀的大苦草 Vallisneria gigantea

這張中參雜了一些新熱帶苦草 Vallisneria neotropicalis,葉片較纖細且有斑紋,如粉紅色蓮葉旁的幾綹絲帶狀且略有橫紋的模樣。
本圖中的睡蓮為 虹 N."Arc-en-Ciel"


鳶尾屬 (Iris sp.)
燕子花/ 杜若 Iris laevigata Fisch.
維吉尼亞鳶尾Iris virginica L.
適合較大的缸,水生鳶尾有些會長的非常高大,一年中有短暫的一兩週是花期,類似性質的,也推薦天南星科的菖蒲。
Iris "Ginger Fudge" ,為路易斯安那鳶尾的雜交系統,台灣已經引進相當多種類。



睡蓮屬 (Nymphaea sp.)
這是眾所周知的典型水景花園構成要素。
依不同分類學者的見解,睡蓮屬被分為5~7個屬下分類群 (亞屬到節),台灣常見栽培的大約有3個亞屬,最廣為栽培的則集中在兩個晝開的亞屬,在台灣常使用兩個類群俗名區別,
Hardy Waterlilies 耐寒/溫帶睡蓮 Nymphaea 亞屬 (俗名: 觀音蓮)
Tropical Waterlilies 熱帶睡蓮 Brachyceras 亞屬 (俗名: 香水蓮、子母蓮…etc )
另外還有一些人工栽培或野外歸化的Lotos亞屬。
以上差不多就是目前園藝種睡蓮的主流。

耐寒系與常綠的熱帶睡蓮名稱由來,也是習性不同處之ㄧ,在於熱帶系無法抵抗降雪..甚至霜寒,而耐寒系在冰封的湖塘中..會以長出沉水葉的休眠型態渡過。

通常有些耐寒系至少新葉葉柄會有濃密絨毛..尤其是花紅色的交配系統,葉緣無不規則裂…葉型偏正圓--橢圓--稍心形。
葉面通常無斑點;若有,大多出現在黃花或橙色系種類中。
根莖部份. 大多耐寒種類都有或長或短..橫向的根莖(可再分為Odorata型和 Marlica型),熱帶的多為短且直立的鳳梨型塊莖;由於這種習性差異,雖然耐寒睡蓮的花部型態比較符合現世大眾的審美觀,但在與水生食蟲植物伴生的選擇下,它大多很容易拉長橫走的根莖就顯得麻煩,有些種類甚至在一個生長季,根莖可以繞2呎的圓桶好幾圈…加上在小缸中大多比較差的著花性,它不會是優先選擇…除了少部份種類。通常根莖繞好幾圈或頂到盆壁,都會導致開花性變差及葉縮小,這時就不得不挖出重植,也必然會干擾到原有的水質,選用時宜斟酌,它們也是相當重肥的。
而熱帶睡蓮的短、直立的根莖,及強烈的開花性,相對上有更多的優勢,只是也要小心葉片過度遮光的問題。
筆者相當推薦“Pygmaea Helvola”,它是耐寒睡蓮中最迷你的種類之ㄧ,約4~6cm的葉片搭配差不多直徑的花朵尺寸,著花性也強,適宜小空間,連走莖都很短,似乎難以找到更好搭配的種類了,它遺傳了親本一方的遲開花性,大約在近午到下午-傍晚間綻開。
以下再就一些其他種類個別介紹;

“Almost Black”
耐寒睡蓮,有如同燒灼似的花色,但可惜的是,它的長走莖需要較大的空間發展。 氣溫越高,花色就可以開得越黑。


“Clyde Ikins”
耐寒睡蓮,短走莖,經典的美花。 為個人最喜歡的種類之一,水面上波光潾潾的水草為水王孫 Hydrilla verticillata (L. f.) Royle,極度強勢;後方細絲狀的挺水植物為四角藺 Eleocharis tetraquetra Nees ex Wight 。


“White 1000 Petals”
耐寒睡蓮,花朵非常豐美,只是走莖比起大多種類更長。 它在大空間中能夠展現無可取代的豪華感。


“Gonnere”
走莖算中等的耐寒睡蓮,面世約100年但仍然經典,必然會留在睡蓮的育種歷史上的名花。


“Barbara Dobbins”
複色的耐寒睡蓮,走莖不長又很會開花,中型缸可用。 其下有少量的貉藻和品萍 Lemna trisulca L.


“Laydekeri Fulgens”
中小型的耐寒睡蓮,花色鮮濃,走莖算短,中型缸可用。


“Islamorada”
熱帶睡蓮,有奇妙的藍紫底漬染白格點的花色。


“Charles Thomas”


Nymphaea rubra,熱帶性夜開種,需要相當龐大的空間,已逸入台灣野地水域,早年水族館販售的沉水型睡蓮不少都是此種。


在以上這些種類中,無一例外的,生態都以浮水葉為主,甚至不太長沉水葉,也許有些人不希望有太多遮蔽水面的物事,會想清楚的看到沉水性食蟲植物的柔波之美,這時就不得不提到一個少為人栽培的原種---
尖瓣夜睡蓮Nymphaea oxypetala Planch.

Nymphaea oxypetala伴生黃花狸藻

N. oxypetala 這個玻利維亞和厄瓜多原產的種類,有在水面下起伏如綢緞般的草綠大葉子,特殊的是,它不生長浮水葉,終其一生都以沉水的型態度過,白色如鬼魅般的花朵在子夜到清晨間貼水而綻,它可能是唯一的選擇為這類型的伴生睡蓮,加上非常好種,只是在冬季的戶外栽培中,會因為過冷而以球根的型態休眠,春季才重新萌芽,如果不一定要選睡蓮屬,則水車前亦是一優良的植物。

也許種到後來,栽培者們會覺得這些伴生植物其實並不比水生食蟲植物遜色,無論是特殊的習性或多變的生長方式,除了以上所介紹之外,當然還有更多種類可以選用,水生植物的範疇很廣,不難找到符合心目中需求的典型,只是部分也許更挑戰栽培者的功力及環境,就不純以伴生的管理方便為導向了。
以下為一些野地水草照,部份有水生食蟲植物的伴生景觀,也有一些為個人栽培,但大致看得出筆者的個人偏好,而其他栽培者們或可斟酌參考。



南投榖精草及地耳草伴生著在水陸交界處的挖耳草。



台灣萍蓬草的原生池塘,周圍被厚厚的芒草和樹林掩藏,在平緩的丘陵地上不容易發現而得以保存原貌。 水中似乎含豐富鐵質? 而且沒有什麼絲藻。



尼泊爾穀精草在滲水坡地間生長,長葉茅膏菜在我們去時似乎尚未長出,同時,這塊地印象中也曾紀錄過茅膏菜 Drosera peltata。



東京/京都產區的貉藻,全綠,植株最大橫寬約一英吋。冬季會產生冬芽







澳洲達爾文產的紅色貉藻 ,也是筆者栽培很多年的一型,冬季不產生冬芽,只是植株縮小且生長趨緩。





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黃花狸藻和許多水生植物伴生 ,它算是競爭力不錯的種類,整個高溫季節都會開出黃色的花朵,而且種子也很容易發芽。


絲葉狸藻的花季,不知是牛毛氈把絲葉狸藻逼到節節敗退,抑或反之。



南方狸藻在瓶子草的腰水盤中也可以生長良好;泥炭土造成的"黑水"環境似乎讓它適得其所。
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